什么才是真正的助人?  [海天行  2010年12月13日]        
骨骼肌的结构和功能
骨骼肌的结构和功能
作者:佚名    文章来源:北斗星社区    点击数:    更新时间:2006-3-12    转载请注明源文出处

骨骼肌的结构和功能》是主要根据Fox,BowersFoss(1993)之运动生理学著作:The Physiological Basis for Exercise and Sport 而编译。

骨骼肌概述


任何的体育活动,都是骨骼肌(skeletal muscles)收缩的成果,人体共有600多条骨骼肌,约占全身重量的40%。肌肉的力量和耐力,都直接影响到运动时的表现,编排这两方面的锻炼时,对骨骼肌的结构和功能要有充分的认识,也就显得非常重要了。

骨骼肌的结构


骨骼肌(在此之后只称作肌肉)是由数以千计,具有收缩能力的肌细胞(由于其形状成幼长的纤维状,所以亦称作肌纤维)所组成,并且由结缔组织(connective tissue)所覆盖和接合在一起。每一条肌纤维(亦即每一个肌细胞)均由一层称为肌内膜(endomysium)的结缔组织所覆盖,多条肌纤维组合一起便构成了一个肌束(muscle bundlefasciculus),并由一层称为肌束膜(perimysium)的结缔组织所覆盖和维系。每条肌肉可以由不同数量的肌束所组成,再由一层称为肌外膜(epimysium)的结缔组织所覆盖和维系。这个在肌肉内由结缔组织所形成的网络最后联合起来,并连接到肌肉两端由致密结缔组织(dense connective tissue)构成的肌腱,再由肌腱把肌肉间接地连接到骨骼上。

肌肉内有大量的血管和微血管,动脉和静脉沿着结缔组织进入肌肉之后,便在肌内膜之中和周围不断分支成更细小的血管和微血管,形成了一个非常庞大的网络,以确保每条肌纤维都能够得到充足的养分,与及把有害的废物如二氧化碳等排出肌细胞之外。根据Inger1978)及Saltin等研究员(1977),习惯坐着不动的人平均每条肌纤维只有34条微血管环绕着,但经常参与体育锻炼的人却可以有57条之多。

进行剧烈运动时,肌肉所需的血液可以是安静时的100倍或以上,环绕着每条肌纤维的微血管数目当然会影响到血液的供应。除此之外,人体还会作出一些其它改变,以满足剧烈运动时肌肉对血液供应的需求。这些改变包括:(1)活耀肌肉交替地收缩及放松,周期性地对血管进行挤压,加速血液回流心脏,也就加快了血液重新供应到肌肉的速度;(2)收窄供应血液到身体非活跃部位(如内脏、肾、皮肤)的血管,另一方面却扩张供应血液到运动肌肉的血管,以调节血液的流量。

与血管一起进入肌肉的还有神经元(即神经细胞),当中包括了运动神经元(motor neurone,亦作输出神经元,efferent neurone)和感觉神经元(sensory neurone,亦作输入神经元,afferent neurone)。这些神经元在结缔组织内不断分支,接触到每条肌纤维之上。运动神经元收到来自中枢神经系统(central nervous system)的刺激后便会引起肌肉收缩。肌肉内约有60%为运动神经元,余下来的40%为感觉神经元,主要是把痛楚和来自身体各部分的讯息传达到中枢神经系统。

骨骼肌细胞的结构


在光学电子显微镜下,骨骼肌纤维(即骨骼肌细胞)呈深浅相间的横纹,所以骨骼肌又称作横纹肌(striated muscle)。肌纤维膜(sarcolemma)之内是一种红色并带黏滞的液体,称为肌浆(sacroplasm),当中悬浮着细胞核、线粒体、肌红蛋白、脂肪、醣元、PCATP及数以千计线状的蛋白丝,称作肌原纤维(myofibrils)。肌原纤维内的肌节(sarcomeres),就是肌肉收缩的单位。肌节主要由两种肌原纤维微丝(myofilaments)所组成,较幼身的一种称作肌动蛋白微丝(actin filament),而较粗身的一种则称作肌球蛋白微丝(myosin filament),彼此间以一种特别的结构排列着──每条肌球蛋白微丝由6条或更多的肌动蛋白微丝围绕着。

肌原纤维的微型结构


在细心观察之下,肌原纤维亦呈现深浅相间的横纹,骨骼肌之所以呈深浅相间的横纹,其实也是基于这个缘故。根据光通过肌原纤维微丝时的特性,浅色的地段称作I带(isotropic band),而深色的地段称作A带(anisotropic band)。I带中央有一条较为深色的线,称作Z线(zwischen line),Z线与Z线之间的一段就是一个肌节,也就是肌肉收缩的基本单位。

I 带只含有肌动蛋白微丝,它们在肌节之内并不延续,其中一端稳固在Z线之上,而另一端则部分伸延至A带之内。因此,A带虽然主要由肌球蛋白微丝所组成,但仍包含小部分的肌动蛋白微丝,A带中央欠缺肌动蛋白微丝的部分称作H区域(H zone)。

肌原纤维被包围在一个称作肌浆网(sarcoplasmic reticulum)和T小管(transverse tubules)的网络结构之中,这个结构相信与肌肉收缩时神经讯息的传导有关。肌浆网与T小管合共占上肌纤维体积的5%左右,经过长期的体育锻炼后,平均可增加至12%Cirrito1979)。

肌肉收缩的原理


Huxley1969)提倡了一套微丝滑行学说(sliding filament theory),作为肌肉收缩原理的解释。根据这套学说,肌肉收缩是由于肌动蛋白微丝在肌球蛋白微丝之上滑行所致。在整个收缩的过程之中,肌球蛋白微丝和肌动蛋白微丝本身的长度则没有改变。

微丝滑行的实际情况仍需等待进一步的阐释,但相信肌球蛋白微丝的突起部分(称作横桥或交叉桥,cross bridges)与肌动蛋白微丝上的一些特殊位置形成了一种称作肌动肌球蛋白(actomyosin)的复合蛋白,在ATP的作用之下,就能促使肌肉产生收缩的现象。

当肌肉收缩时,若肌动蛋白微丝向内滑行,使到Z线被拖拉向肌节中央而导致肌肉缩短了,这便称作向心收缩(亦称作同心收缩,concentric contraction)。例如,进行引体向上(chin-up)动作时,当二头肌(biceps)产生张力(收缩)并缩短,把身体向上提升时,就是正在进行向心收缩。反过来说,在引体向上的下降阶段,肌动蛋白微丝向外滑行,使到肌节在受控制的情况下延长并回复至原来的长度时,就是正在进行离心收缩(eccentric contraction)。还有一种情况,就是肌动蛋白微丝在肌肉收缩时并未有滑动,而且仍然保留在原来位置(例如:进行引体向上时,只把身体挂在横杆上),这便称作等长收缩(isometric contraction)。

由于肌肉在放松的时候依然具有相当程度的弹性(muscle tone),所以相信此时仍有一定数量的横桥在不断进行工作。根据YuBrenner1989),即使肌肉在放松的情况下,仍然可以有30%的横桥正在执行任务。

骨骼肌的功能


骨骼肌的主要作用是进行收缩,从而产生各种不同的动作。在体育运动的领域当中,动作的质素是非常重要的,所以肌肉如何控制力量的轻重和是否所有肌纤维都具有同等功能等,都是值得关注的问题。

运动单位


人体肌纤维的数量超过二千五百万条,但运动神经元的数量却只有420,000条左右。因为每一条肌纤维都受到运动神经元支配,所以每一条运动神经元必须不断分支开去,才能达至每一条运动神经纤维支配着1至多条肌纤维的比率。由于所有受同一运动神经元支配的肌纤维都会同时收缩或放松,亦即整体地运作,所以每一条独立的运动神经元和所有受其支配的肌纤维被统称为一个运动单位(motor unit),而运动单位也是骨骼肌的基本运作单位。

每一条运动神经元所支配的肌纤维数量与肌肉本身的大小并无实际关系,反而与肌肉运作时要达至的精确度和协调性有关。负责细致和精密工作的肌肉(如眼部肌肉),每一个运动单内可能只有一条至数条的肌纤维。反过来说,专责粗重工作的肌肉(如四头肌),每一个运动单位内就可以有数百以至数千条的肌纤维。

全或无定律


当肌肉或神经元受到刺激,而且刺激的强度够大的时候,就会产生肌肉收缩或把神经信息传导开去的情况;若果刺激的强度不足,肌肉或神经元便不会作出类似的反应,这个现象称为全或无定律(all-or-none law)。由于每一个运动单位是由一条运动神经元和所有受其支配的肌纤维组成,所以运动单位亦会按照全或无定律而运作。不过,就整条肌肉而言,则不受制于全或无定律,因为在任何的一瞬间,肌肉内的运动单位,都可以部分处于收缩的状态,而部分却处于放松的状态。

运动单位与力量渐变


力量渐变(strength gradation)的能力无论在日常生活或体育活动中都非常重要,如果缺乏了这种改变肌肉收缩力量的能力,根本就不可能产生顺畅和协调的动作。例如,以相当于举起50千克的肌肉力量来洗刷牙齿,后果将会是不敢想象。

基本上有两种途径可以改变肌肉收缩的力量:(1)改变在同一时间内处于收缩状态的运动单位数目(multiple motor unit summation),和(2)改变个别运动单位收缩的频率(wave summation)。

正在收缩的运动单位数目


当来自运动神经元的刺激够大时,个别的运动单位就会按照“全或无定律”而进行收缩。因此,肌肉收缩的力量也就可以根据同时进行收缩的运动单位数目而得以调节。此外,每个运动单位内肌肉纤维的数量和大小,也会影响到一块肌肉实际上能够产生的力量。

在大部分的肌肉当中,运动单位内肌纤维的数目都有差异。例如,某一块肌肉可能包含有25个运动单位,平均每个运动单位内有200条肌纤维,但最小的一个可能只有25条肌纤维,而最大的一个却可能有近500条肌纤维之多。假设每条肌纤维可以产生5克的力量,这块肌肉所能产生的力量最小为1个运动单位×25条肌纤× 5= 125克(或0.125千克),而最大一个运动单位却能产生1个运动单位× 500条肌纤维×5=2500克(或2.5千克)的力量;当肌肉内所有的运动单位都进行收缩时,所能产生的力量便为25个运动单位×200条肌纤维×5=25,000克(或25千克)。因此,就这块肌肉而言,便能产生由0.125千克至25千克的力量了。

运动单位收缩的频率


一个运动单位对一个刺激(神经冲动)的反应就是产生一个牵搦(twitch),亦即在一个短暂的收缩后,伴随着肌肉的放松。若这个运动单位在达至完全放松前又再接收到第二个刺激,前后两个刺激所引发的牵搦便会总合起来(summate),以致这个运动单位此时所能产生的力量,要比由单一个牵搦所产生的力量为大。如果刺激重复的频率够密,所引发的牵搦便会总合至完全融合的程度,运动单位处于这种强直(tetanus)状态之下,便会一直保持张力(收缩力量),直至刺激停止或疲劳出现,而强直状态下所能产生的力量,可以是单一牵搦所产生力量的34倍。

不同种类的运动单位


所有骨骼肌运动单位的运作都大至相同,不过并非所有运动单位的代谢和工作能力都一样。虽然所有运动单位,亦即所有肌纤维均可于有氧或无氧下运作,但当中一些无论在生化或生理上,都较适宜于在有氧的情况下运作,而另一些则较适宜于在无氧下工作。人体的骨骼肌纤维主要可被分为慢肌纤维(slow-twitch fibers)和快肌纤维(fast-twitch fibers)两大类,慢肌纤维亦称作红肌纤维或Type I纤维;快肌纤维亦称作白肌纤维或Type II纤维,甚至可以再被划分为IIAIIBIIC三类。在每一个运动单位内的肌纤维都只会属于同一类形,亦即是说,「快」运动单位内只包含有快肌纤维,「慢」运动单位内则只有慢肌纤维。不过,在同一块肌肉之内,却可以由不同数量的「快」和「慢」运动单位所组成。

『快』和『慢』肌纤维的分布


VoglerBove1985)就曾剖验一批死后孩童的样本(婴儿至8岁),并对肌纤维的分布作出了报告和总结。早期胎儿的驱干及四肢主要是由元始并且未曾分化的Type IIC肌纤维组成,稍后才逐渐分化成组织学上可辨认的Type IIIAIIB类别。各种肌纤维的成熟速率亦有所不同,例如Type I纤维在怀孕后的1920周已经出现,但在第2126周期间则以Type IIAIIB肌纤维占大多数。换句话说,在出生前,Type I肌纤维的发展是比较落后。到达36周的阶段时,已经有大量的Type IIAIIB肌纤维和小量原来的Type IIC肌纤维。因此,胎儿在子宫内的期间,所有肌纤维的成熟和分化都可说是缘于Type IIC肌纤维。

从出生至一岁,「慢」和「快」肌纤维的数目起了很大的变化。一般来说,满一岁后,超过50%的肌纤维是属于慢(Type I)的类形,而且「慢」和「快」肌纤维的直径(大小)并无显著差异。在8岁以前,男、女童肌纤维的大小亦无明显分别。出生以后,慢肌纤维数目的激增对保持身体姿势、运动和耐力都非常重要。当肌肉内「慢」和「快」肌纤维的比例已近均等(约各占50%)时,生长上的主要变化只会在于肌纤维的大小方面。在正常情况下,肌纤维会于1215岁时生长到成年人应有的大小。

在成年人的肌肉内,不同类形肌纤维的比例有很大的差异。例如,小腿的比目鱼肌(soleus)就比其它腿部的肌肉多2540%的慢肌纤维,而三头肌(triceps)则比其它手部肌肉多1030%的快肌纤维(JohnsonPolgarWeightmanAppleton1973)。不过一般来说,大部分肌肉内都混有接近相等的「慢」和「快」肌纤维。总而言之,研究结果显示:不论(1)在同一块肌肉的不同区域,(2)在同一个人的不同肌肉,还是(3)在不同的人体内的同一块肌肉,肌纤维的分布都有分别。

此外,研究结果还显示耐力项目运动员倾向有较高百分比的慢肌纤维,而非耐力项目运动员则比没有从事运动的人有较高百分比的快肌纤维。而且无论是否运动员,拥有较高百分比慢肌纤维的人,其最大摄氧量亦较高。其实这点亦不足为怪,因为慢肌纤维比快肌纤维的有氧代谢能力的确为高。

“训练会否改变「慢」和「快」肌纤维的百分比”和“训练所引致最大摄氧量的增长会否先天性地受制于「慢」肌纤维的百分比”,是两个与肌纤维分布有密切关系的课题。首先,大部分研究仍显示训练只会使到各种肌纤维无论在大小和功能上均有所增长,但显然不会令它们彼此间互相转换。至于第二个问题方面,肌纤维的分布和最大摄氧量无疑是受到遗传因素的很大限制,但研究结果亦显示,在相同的慢肌纤维百分比之下,运动员的最大摄氧量要比非运动员为高,这也正好阐明就算是先天受到慢肌纤维百分比的限制,后天的训练仍可显著地提高最大摄氧量。

『快』和『慢』肌纤维在
功能上的分别


慢肌纤维与快肌纤比较起来,有氧能力较高而无氧能力则较差。就算在不同类形的快肌纤维当中,Type IIA的有氧能力都要比Type IIB好,但始终仍未能高于慢肌纤维。不同类形肌纤维在结构、生化和功能上的关系见表一

相比之下,「慢」和「快」肌纤维的特点很多时都出现『相反』的情况。由于较细小的运动神经元有较低的刺激阈值,所以慢肌纤维会较先被征用于活动之中。因此,慢肌纤维主要负责低强度的活动,而较高强度的运动则由Type IIA乃至是Type IIB快肌纤维负责。因为慢肌纤维包含更高密度的粒线体和肌红蛋白,而且血液的供应亦较充足,所以比快肌纤维有较高的有氧代谢和生产ATP的能力,而且亦较耐劳。反过来说,由于快肌纤维有较高的PC和醣元储备,而且相关的酵素活动亦较高,所以较能产生强而有力的输出。基于种种在结构、生化和功能上的分别,快肌纤维会倾向被征用于短时间而强度大的活动,而慢肌纤维则会被主要征用于长时间的耐力活动。

总括来说,在一般的情况下,慢肌纤维会最先被征用于活动之中,再视乎活动的强度、持续时间或疲劳的出现,快肌纤维亦会加入工作的行列。对于中等强度的活动,慢肌纤维和Type IIA纤维会一同运作,若活动持续下去,Type IIB纤维亦会加入工作。至于更高强度的活动,慢肌纤维和两种快肌纤维(Type IIAIIB)都会很快地按次序加入工作的行列。

参考数据


Fox, E. L., Bowers, R. W, and Foss, M. L. (1993). The Physiological Basis for Exercise and Sport (5th ed.). Dubuque, IA: Wm. C. Brown.
Huxley, H. (1969). The mechanism of muscular contraction. Science, 164(3886), 1356-1366.
Inger, F. (1978). Maximal aerobic power related to the capillary supply of the quadriceps femoris muscles in man. Acta Physiol Scand, 104, 238-240.
Johnson, M. a., Polgar, J., Weightman, D., and Appleton, D. (1973). Data on distribution of fiber types in thirty-six human muscles. An autopsy study. J. Neurol Sci, 18, 111-129.
Saltin, B., Heriksson, J, Nygaard, E., and Anderson, P. (1977). Fiber types and metabolic potentials of skeletal muscles in sedentary man and endurance runners. Ann NY Acad Sci., 301, 3-29.
Vogler, C., and Bove, K. E. (1985). Morphology of skeletal muscle in children. Arch Pathol
文章录入:海天行    责任编辑:海天行 
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